植物叶片大都具有扁平化的特征。扁平化叶片的出现是进化上的一个重要事件。根据化石结果，植物登陆于4.2亿年前的志留纪晚期。最初的陆生植物只有不断分枝的枝条，没有叶片。光合作用是由嫩枝来完成的。在植物登陆后最初的~4千万年间，陆地上出现了几米高的大树，但是直到距今3.6-4.0亿年前的泥盆纪晚期叶片才出现。叶片的出现伴随着大气中90%二氧化碳的固定，极大地改变了地球生态系统，为其它物种的出现铺平了道路。
叶片在进化过程中如何形成，一直是科学家们所热衷的话题。根据挖掘出的植物化石，考古学家Wolfgang Zimmerman提出了“顶枝学说”(telome theory)。顶枝指二叉分枝轴的两个顶端的部分。顶枝学说假设了三步形态特化，认为顶枝通过这些特化过程进化为叶片。这包括临近顶枝变为不等长度的“越顶”、临近顶枝集中到同一平面的“扁化”、以及临近顶枝间形成薄壁组织的“蹼化”。顶枝学说影响广泛，被植物学教科书普遍采纳。然而这些假设的形态特化很难和现存的发育过程对应上，更缺少分子证据的支持。
顶枝学说假设的主要形态特化步骤
中国科学院遗传与发育生物学研究所、中国科学院大学现代农业科学学院焦雨铃研究组长期从事叶片扁平化发育机理研究。该团队及合作者近期发现应力反馈调控叶片扁平化发育和器官塑形。应力反馈不仅能使扁平化器官维持扁平化生长，还能使枝、根等辐射对称器官沿长轴方向生长。在此基础上，合作团队提出了解释叶片起源的“应力反馈学说”。应力反馈是植物细胞高度保守的机制，作用于各种植物器官类型。该学说提出，早期登陆的植物原基为辐射对称，应力反馈使其沿着长轴生长，成为枝条。在进化过程中，原基中基因表达的差异性产生，导致原本辐射对称的原基呈现初步的扁平化，即两侧对称。两侧对称一旦产生，就被应力反馈放大，通过持续的扁平化生长形成宽大的叶片。随着地球环境的变迁和气孔等其它自身结构的出现，当扁平叶片有更好适应性时，被选择并保留，替代了原初仅有枝条的早期陆生植物。
叶片起源的应力反馈学说。A. 扁平叶片进化的主要步骤。 B. 叶原基由初始形变产生初步扁平化形态，再由应力反馈维持扁平化生长形成叶片
该论文于2020年11月27日在国际主流植物生物学期刊Trends in Plant Science在线发表(DOI:10.1016/j.tplants.2020.11.005)。焦雨铃研究员为该论文的第一作者和通讯作者。作者还包括博士后杜斐和法国里昂高师的Jan Traas研究员（通讯作者）。该研究得到中科院、国家自然科学基金委和英国皇家学会牛顿高级学者项目支持。
