大空间尺度下空间比季节对土壤微生物群落的影响大
Space is more important than season when shaping soil microbial communities at large spatial scale
mSystems 【Impact Factor 6.519】
DOI：https://doi.org/10.1128/mSystems.00783-19
发表日期：2020-05
第一作者：Kaoping Zhang(张考萍)a,b
通讯作者：Haiyang Chu(褚海燕 研究员, hychu@issas.ac.cn)a,b
合作作者：Manuel Delgado-Baquerizo, Yong-Guan Zhu(朱永官 研究员)
主要单位：
a中国科学院南京土壤研究所土壤与农业可持续发展国家重点实验室(State Key Laboratory of Soil and Sustainable Agriculture, Institute of Soil Science, Chinese Academy of Sciences, Nanjing, China)
b中国科学院大学(University of the Chinese Academy of Sciences, Beijing, China)
写在前面
分享标题：mSystems: 南京土壤研究所褚海燕团队揭示了大空间尺度下空间比季节对土壤微生物群落的影响大
关键字：细菌群落，真菌群落，空间，季节，时空变异
导读
麦田土壤细菌和真菌群落的alpha多样性和beta多样性在冬天和夏天呈现出显著差异，但是空间距离对土壤细菌和真菌群落的alpha多样性和beta多样性的影响远大于季节的影响。
环境变量如气候因子、土壤理化性质等也能影响麦田土壤微生物群落的时空分异，且快速变化的环境变量如土壤含水量、可溶性有机氮、月均温、月均降水量是驱动麦田土壤微生物季节变化的主要因素。
利用随机森林模型来判断夏季和冬季的指示微生物，发现这些微生物的相对丰度与快速变化的环境变量显著相关。
背景
土壤微生物的群落结构会受到时间和空间的共同影响。前人在大尺度空间范围下探索土壤微生物空间分布规律时仅有小部分的空间变异能够被空间距离所解释，那些大量未被解释的变异可能是由于这些大尺度研究的采样时间一般有几个月或者几年，采样时间的差异带来了微生物群落的变异。然而，鲜少有大尺度范围的研究在相同的采样点多时间采样的。近年的宏分析整合了土壤微生物时间和空间分布的研究，表明在土壤微生物生物地理分布方面，微生物时间变异是空间变异的补充。但是这些宏分析研究收集的数据集要么来源于微生物空间变异的研究要么来源于微生物时间变异的研究，样地或生态系统的差异可能会影响结果的解读。因此，有必要在相同的样点多时间采样，同时探究微生物的空间和时间变异来判断时间和空间对微生物变异的相对贡献。
结果
土壤微生物群落的时空分布
Spatiotemporal distribution of the soil microbial community
通过16S rRNA和ITS2高通量测序，来分析土壤细菌和真菌群落的空间分异。研究者发现对于微生物的alpha多样性而言，季节解释了25.2%的细菌的变异和17.2%真菌的变异，而采样点解释了38.4%的细菌的变异和23.1%真菌的变异(图.1a,b)。通过PERMANOVA分析采样点和季节对土壤微生物群落beta多样性的影响，研究者发现基于Bray-Curtis距离的beta多样性上采样点解释了39.6%的细菌群落的变异和36.1%的真菌群落的变异(图.1c,d)。因此，空间地理位置对土壤微生物alpha和beta多样性的影响大于季节变化的影响。探索微生物群落相似性与空间地理距离之间的关系，研究者发现无论是在冬天还是夏天，土壤细菌群落和真菌群落均表现出显著的距离衰减模式，且细菌和真菌群落冬天的周转率大于夏天(图.2a,c)。研究者进一步构建了环境距离与微生物群落相似度之间的关系，发现细菌的相似度随着环境距离的增加有微弱的下降(图.2b,d)，这个下降暗示着随着时空变化的环境变量能够部分的解释大尺度上土壤微生物的时空变异。
图 1 细菌和真菌的alpha多样性的时空变异及细菌和真菌的beta多样性的时空变异
箱形图显示了中国9个采样点中冬季和夏季细菌(a)和真菌(b)的ESVs数量。通过双因素方差分析检测季节和地点对微生物α多样性的显著影响。主坐标分析(PCoA)图基于冬季和夏季细菌(c)和真菌(d)群落的Bray-Curtis相似性。通过PERMANOVA检测季节和地点对微生物β多样性的显著影响。*, P*<
0.01; DM, DaMing; LB, LinBa; PD, PingDu; SC, ShangCai; TH, TaiHe; TZ,
TengZhou; XY, XingYang; ZP, ZouPing; ZX, ZhaoXian
图 2 细菌和真菌的群落相似度与空间距离之间的相关关系及细菌和真菌的群落相似度与环境距离之间的相关关系
细菌(a)和真菌(c)群落在冬季和夏季的距离衰减关系(基于Jaccard距离)，以及细菌(b)和真菌(d)相似性与环境距离(基于Euclidean距离)之间的线性关系。*,P*<
0.01
环境变量对土壤微生物时空分布的影响
Role of environmental variables in shaping microbial spatiotemporal distributions
通过逐步回归分析，研究者发现环境变量pH，AK，TN，TK和Tem能够解释细菌alpha多样性57%的变异，DON，AP和Tem能够解释真菌alpha多样性31%的变异。构建微生物beta多样性与环境变量的关联，研究者发现pH是影响细菌和真菌beta多样性的主要环境因子。由于环境变量会随着时间和空间而发生变化，研究者利用差异区分模型来分别判断季节、空间距离、快速变化的环境变量和缓慢变化的环境变量对微生物群落结构时间变异的影响。对于细菌群落结构变异而言，空间，季节和环境解释了其32%的变异，其中空间距离解释了5%，季节并未影响细菌的时空变异，但是季节和快速变化的环境变量解释了细菌群落结构5%的变异(图.3a)；对于真菌群落结构变异而言，空间距离解释了9%的变异，季节解释了1%的变异，而季节和快速变化的环境变量解释了6%的变异(图.3b)。因此，研究者猜想快速变化的环境变量的季节变化可能是土壤微生物群落结构季节变化的主要原因。
图 3 UpSet图显示了变异分解模型的结果，该模型用于识别季节，空间以及快速和慢速环境变量的影响
UpSet图显示了变异分解模型的结果，该模型用于识别季节，空间以及快速和慢速环境变量的影响。Fast，快速变化的环境变量即土壤湿度，可溶性有机氮，有效磷，有效
钾，可溶性有机碳，月平均温度和月平均降水量；Slow，缓慢变化的环境变量包括pH值，有机碳，总氮，总磷和总钾。
为了进一步证实研究者的猜想，研究者进行了偏相关的冗余分析。当控制快速变化的环境变量时，季节对细菌群落变异的解释率为0.6%，对真菌群落变异的解释率为0.7%，而空间距离对细菌群落变异的解释率为11.6%，对真菌群落变异的解释率为12.8%。但是控制缓慢变化的环境变量时，季节对细菌群落变异的解释率为2.2%，对真菌群落变异的解释率为2.5%，空间距离对细菌群落的解释率为11.1%，对真菌群落变异的解释率为13.1%(表 1)。控制快速变化的环境变量而造成的季节对微生物群落变异解释率的急剧减少表明快速变化的环境变量影响着微生物群落的季节变异。同时研究者利用随机森林模型找出能够区分夏季和冬季微生物群落的指示菌，发现这些指示菌的相对丰度也与快速变化的环境变量显著相关(图.4)
表 1 季节、空间距离、快速变化的环境变量和缓慢变化的环境变量对土壤微生物群落结构的影响的偏相关分析a
a置换检验用于评估约束的重要性。Fast，快速变化的环境变量是土壤湿度，可溶性有机氮，有效磷，有效钾，可溶性有机碳，月平均温度和月平均降水量；Slow，缓慢变化的环境变量包括pH值，有机碳，总氮，总磷和总钾。
图 4 区分冬季和夏季微生物群落的指示细菌和真菌的相对丰度与环境变量的相关关系
在冬季和夏季用于区分细菌(a)和真菌(b)群落的前20种ESVs(通过随机森林模型检测到)。以科水平显示每个分类单元的指定分类。左侧的气泡显示了冬季和夏季这些ESVs的相对丰度；中间的条形图显示了通过随机森林模型估算的每个ESV的重要性值；右边的热图显示了ESVs的相对丰度与环境变量之间的Spearman相关性。SM，土壤水分；DOC，可溶性有机碳；DON，可溶性有机氮；AP，有效磷；AK，可用钾；TN，总氮；TP，总磷；TK，总钾；Tem，月平均温度；Pre，平均月降水量；， P<0.05; **，P*<0.01。
结论
研究者通过对华北平原小麦主产区约878km大尺度范围内土壤细菌群落和真菌群落的时空变异进行研究，发现空间距离对微生物群落结构影响远大于季节变化，且土壤微生物群落的季节变异主要是通过影响快速变化的环境变量来驱动的。由于微生物的季节变异能够被快速变化的环境变量所解释，因此，研究者推测大尺度范围内微生物的空间分布规律可以通过单次采集的数据集获取。
通讯作者简介
褚海燕，中国科学院南京土壤研究所研究员，博士生导师，中国科学院大学土壤生物学首席教授。2000年于中国科学院南京土壤研究所获得博士学位并留所工作。2001.06-2003.09在日本国际农林水产业研究中心(JIRCAS)任长期招聘研究员。2004.10-2007.02在日本国立农业环境技术研究所(NIAES)任日本学术振兴会(JSPS)特别研究员。2007.04-2010.08在加拿大Queen’s University任研究助理。2010年8月全职回到南京土壤研究所工作。主要研究土壤微生物生物地理学，土壤微生物群落与功能对全球变化与农业管理的响应。目前在ISME J、Microbiome等杂志发表论文200余篇，其中SCI论文120篇，H因子38。担任ISME J、mSystems等6种国际杂志编委，作为共同主编创办了Soil Ecology Letters杂志。2019年入选ESI“全球高被引学者”、全球“环境科学”高产作者TOP100。
Reference
Kaoping Zhang, Manuel Delgado-Baquerizo, Yong-Guan Zhu, Haiyan Chu. Space Is More Important than Season when Shaping Soil Microbial Communities at a Large Spatial Scale. mSystems 5,00783-19, doi: https://doi.org/10.1128/mSystems.00783-19 (2020).
