中国科学院大学现代农业科学学院

中国科学院遗传发育所童依平课题组解析TaNAM-A1调控叶片衰老及其等位变异的功能差异分子机制

转自：植物科学最前沿公众号
日期：2024-04-29
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小麦是世界种植最广泛的粮食作物，是人类生活所依赖的重要食物来源。小麦叶片衰老是其生长发育的最后阶段，为小麦籽粒灌浆提供了绝大部分养分物质，是决定籽粒产量和营养品质相关性状的重要生理过程。延迟叶片衰老能保持较长的叶片光合功能持续时间，具有明显产量优势。叶片持绿时间 (Green leaf duration, GLD) 直接反映了叶片衰老进程，该性状受基因型与生长环境共同作用。解析小麦衰老调控的分子机制，对于选育在特定环境中平衡衰老进程和籽粒产量的优良新品种具有重要的意义。

过去研究已发现许多GLD 相关的数量性状位点 (Quantitative trait loci, QTLs)，其中TtNAM-B1/GPC-B1是最早在野生二粒小麦中被克隆的控制叶片衰老以及籽粒蛋白质、Zn和Fe含量的主效基因，该基因编码NAC转录因子NAM-B1。在六倍体普通小麦中，TaNAM-B1往往是被删除或者是丧失功能的状态，其同源等位基因TaNAM-A1和TaNAM-D1已被证实具有调控叶片衰老和籽粒Zn和Fe含量的功能。然而，TaNAM-A1等位变异调控普通小麦叶片衰老和产量性状还缺乏遗传学证据，且导致TaNAM-A1的不同单倍型品种的叶片衰老和产量形成差异的原因仍未阐明。

近日，JIPB在线发表了中国科学院遗传与发育生物学研究所童依平课题组题为“Functional divergences of TaNAM-A1 alleles in controlling leaf senescence during wheat grain filling”的研究论文 (https://doi.org/10.1111/jipb.13658)。该研究通过图位克隆获得控制小麦灌浆期叶片持绿时间的QTL qGLD-6A的主效基因TaNAM-A1。转基因试验和TILLING突变体分析表明，TaNAM-A1在调控叶片衰老中起关键作用，同时也影响穗长和籽粒大小。

该研究通过分子遗传学手段证明TaNAM-A1不仅可直接调控参与叶片中生物大分子物质降解途径以及Zn和Fe再分配途径的下游靶基因的表达，还可调控衰老相关转录因子TaNAC-S-7A和TaNAC016-3A的表达。TaNAC016-3A通过蛋白-蛋白相互作用增强了TaNAM-A1的转录激活能力，从而推动衰老进程。因此该研究提出了TaNAM-A1调控衰老分子机制模型，其中TaNAM-A1作为一个核心成员，在由多个转录因子组成的衰老调控网络中起到了承前启后的关键作用。

图1. TaNAM-A1调控叶片衰老的工作模式图

另外该研究分析了TaNAM-A1三种单倍型TaNAM-A1a、TaNAM-A1c和TaNAM-A1d的生物学功能差异的分子机制。三种单倍型编码的蛋白均可直接调控下游靶基因的表达，TaNAM-A1a的转录激活活性最强，TaNAM-A1c次之，而TaNAM-A1d最弱。TaNAM-A1的三种单倍型的品种呈现明显的地域分布特征。相比TaNAM-A1a型的品种，TaNAM-A1d型的品种往往GLD更长, 且其千粒重、单株产量和地上部生物量具有明显的优势。结合以上结果，该研究提出了TaNAM-A1的等位变异和表达量对叶片持绿时间和产量相关性状的作用模型，为未来通过分子设计育种选育平衡叶片衰老和产量形成的优良新品种提供了基因资源和理论依据。

图2. TaNAM-A1的等位变异和表达量对叶片持绿时间和产量相关性状的作用模型

中国科学院遗传与发育生物学研究所种子创新重点实验室童依平研究员为该论文通讯作者，课题组博士后周龙溪为第一作者。中国科学院遗传与发育生物学研究所高彩霞研究员、李义文研究员、李云海研究员和刘亚培博士，山东农业大学付道林教授，山东省农业科学院李根英研究员、中国科学院分子植物科学卓越创新中心巫永睿研究员、河南农业大学农学院李慧芳助理研究员为本研究提供了宝贵的帮助和指导。相关工作得到了中国科学院先导专项和国家自然基金的资助。

文章引用：

Zhou, L., Chang, G., Shen, C., Teng, W., He, X., Zhao, X., Jing, Y., Huang, Z., and Tong, Y. (2024). Functional divergences of natural variations of TaNAM-A1 in controlling leaf senescence during wheat grain filling. J. Integr. Plant Biol. https://doi.org/10.1111/jipb.13658