全球变暖相信大家都再熟悉不过了吧，极端天气，冰川融化，海平面上升都与全球变暖有着脱不了的干系。我们都知道，人类活动引起的CO2浓度升高是导致全球变暖的重要“元凶”之一。但很少有人知道，CO2浓度升高其实还和土壤里一个普遍存在而又鲜为人知的现象——激发效应，有着重要联系。那究竟什么是激发效应呢？
1.什么是激发效应？
当植物的枯枝落叶、根系分泌物及凋落物中的易分解物质进入土壤后，会在短时间内促进或者抑制土壤中原有有机碳的矿化并释放CO2，这一现象便是激发效应。其中，促进土壤原有有机碳矿化并释放CO2的过程叫做“正激发效应”，抑制原有有机碳矿化的过程叫做“负激发效应”。也就是说，在一些情况下，一片小小的叶子掉落到土壤中，就能使土壤受到刺激，使原土壤释放出更多的CO2，从而促进全球变暖。
当然，大自然有它自己的调节能力，能够保持CO2吸收和释放之间的平衡。但是，在全球气候变化背景下，植物落叶会增加，而落叶引发的正激发效应会加速土壤中的碳损失，打破土壤碳输入和输出之间的平衡，使大气中的CO2浓度增加，进而加剧全球变暖。因此，激发效应与全球变暖有着“剪不断，理还乱”的“爱恨纠葛”。
图1：全球气候变化背景下根际地球化学循环示意图（图片来源：参考文献1）
图2：根际、碎屑周际和动物通道是土壤激发效应发生的最主要部位。
（图片来源：参考文献2）
所以，研究土壤激发效应的方向和强度，对于了解全球变化来说就显得尤为重要。然而，激发效应却是一个“磨人的小妖精”，当落叶等中的易分解有机质进入土壤后，它时而引发正激发效应，时而又引发负激发效应。脾气古怪，令人难以捉摸。那么产生激发效应的机制又是什么呢？
2.产生激发效应的机制是什么呢？
虽然激发效应令人难以捉摸，但是，这些都难不倒我们聪明的科学家们。经过科学家们的潜心研究，最终发现影响土壤激发效应的“幕后黑手”原来是土壤微生物。
图3：土壤微生物
（图片来源于网络，从左到右依次是：细菌、真菌、放线菌）
土壤微生物是生态系统的主要分解者，土壤有机碳矿化释放CO2的过程就是这些微生物为获取营养和能量，满足自身生长繁殖和新陈代谢需求引起的。落叶等中的易分解有机质进入土壤后，会增加土壤微生物的食物来源，从而作用于土壤有机质的分解过程。
图4：土壤激发效应的机制（图片来源：参考文献1）
通常来讲，对激发效应微生物机制的解释有两种，一种是“协同代谢”机制，一种是“碳矿化”机制。
“协同代谢”（co-metab-olism）机制
在解释“协同代谢”机制前，我们必须明确两个概念：“r生存策略微生物”和“K生存策略微生物”。r生存策略微生物（主要为细菌）一般只“吃”落叶等中的易分解有机碳；K生存策略微生物（主要为真菌）既可以“吃”落叶中的易分解有机碳，又可以“吃”土壤中原有的难分解有机碳。
“协同代谢”机制就是当植物落叶等中的易分解有机碳进入土壤后，r生存策略微生物首先利用这些碳源合成一些酶等物质，使土壤有机质中的难分解物质聚合，促进K生存策略微生物“吃掉”这些难分解有机碳，从而形成激发效应，释放CO2。换句话说，“协同代谢”机制就是“r”和“K”这两个好兄弟分头觅食，密切合作的过程。
图5：“协同代谢”机制示意图（图片来源：参考文献3）
“氮矿化”（N-mining）机制
当植物落叶等中的易分解有机碳进入土壤后，微生物以这部分碳为食，但是总是吃碳使微生物有点儿营养不良，需要补充氮等其他营养元素，于是微生物转而分解土壤中的原有有机质来释放氮等营养元素，从而满足自身对氮的需要，因此引发了正激发效应，促进了土壤原有有机碳的矿化和CO2的释放。
图6：“碳矿化”机制示意图（图片来源：参考文献3）
3. 激发效应受什么影响呢？
在大自然中，许多因素都能够影响土壤激发效应的方向和强度。这些因素主要有：植物、土壤动物、土壤团粒结构、养分状况、水分含量、pH等。那我们接下来就看看它们是如何影响的吧。
植物会通过改变根系分泌物的组成和数量来影响激发效应。
图7：植物根系分泌物影响激发效应（图片来源：参考文献4）
土壤动物（原生动物、节肢动物、线虫等）通过释放分泌物、啃食植物根系、捕食根际微生物影响微生物与植物对养分的竞争等来影响激发效应。
图8：土壤动物（图片来源于网络）
土壤团粒结构也会对激发效应的方向产生影响。科学家在1-2 mm大小团粒中观察到了正激发效应，而在0.25-1 mm的团粒中观察到了负激发效应。
图9：土壤团粒结构（图片来源于网络）
土壤养分，特别是氮元素，可以直接影响土壤微生物的活性及根系与微生物对养分的竞争，从而影响激发效应。另外，氮的形态（氨氮或硝氮）也会影响激发效应的强度和方向。
图10：氮对激发效应的影响（图片来源：参考文献5）
土壤水分可以直接改变微生物活性和植物的生长状况。通常较高的土壤含水量能够产生更强烈的激发效应，但是水分过多或者过少都不利于微生物分解利用土壤有机质。水分过少会限制矿质元素和有机质的溶解，而水分过多又会形成厌氧的淹水环境，抑制多种氧化酶和好氧微生物的活性。
土壤pH可以通过影响微生物的组成、植物根系的生长和伸长、菌根的共生等影响激发效应的大小。一般土壤pH为5-8时微生物和胞外酶具有较高的活性，易于产生较强的激发效应。
图11：土壤激发效应与pH（图片来源：参考文献5）
关于土壤激发效应的更多秘密科学家们还在不断地探索当中。经过这篇文章的介绍，相信聪明的你一定会对土壤激发效应有所了解。小小的几片落叶竟也能促进全球变暖，可见，生活中我们需要时刻保护生态环境，爱护花草，共同守护我们美好的地球家园！
(作者：蒋磊 指导老师：宋艳宇)
参考文献
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