现代农业科学学院

在有花植物中，花器官作为重要繁殖系统，是物种形成与多样化的关键所在，同时，在人类对植物驯化栽培和育种过程中，花器官数量决定了其产量、品质及育种成败。近年来，花器官身份及调控网络已取得了较大进展，但群体水平上花器官数量遗传变异的机制仍不清楚。牡丹（Paeonia suffruticosa）属于芍药科芍药属植物，其花形态多样，雍容华贵，深受国民喜爱。在漫长的驯化栽培、自然或人工选择过程中，出于对重瓣花的偏爱，对花瓣数目进行了持续的选择，导致牡丹花瓣、雄蕊和心皮数量表现出丰富的变异，但其遗传调控网络仍是未解之谜。

2023年7月，Horticulture Research在线发表了中国科学院植物研究所芍药科多样性与种质创新研究团队题为Combined genome-wide association studies and expression quantitative trait locus analysis uncovers a genetic regulatory network of floral organ number in a tree peony (Paeonia suffruticosa Andrews) breeding population 的研究论文。该研究针对牡丹栽培品种群体表型丰富的变异，基于全基因组关联研究（GWAS）和表达数量性状位点（eQTL），重点解析了花器官数量多态性和遗传变异机制。

以牡丹栽培品种群体为范式，在对271个广泛栽培的牡丹品种的24个表型性状进行调查基础上，筛选出花瓣数（PeN，9.7-398.0个）、雄蕊数（SN，0-700.5个）和心皮数（CaN，0-15个）变异丰富的119个代表品种进行转录组测序，共检测到52,280个基因，鉴定出407,561个高置信度SNPs。采用关联分析（GWAS）和表达数量性状位点（eQTL）分析，揭示了花器官数量相关基因的等位变异。在此基础上，采用加权基因共表达网络分析（WGCNA），鉴定出3,066，721和96个cis-eQTLs分别调控356，122和15个基因参与花瓣、雄蕊和心皮数量遗传调控网络。通过计算模块特征基因连通性值（KME），共鉴定出19个hub基因并构建了共表达网络，其中有11个基因受GWAS相关cis-eQTLs调控。进一步分析发现AP3、AGL6和SEP3/AGL9的cis-eQTLs会导致花瓣数目显著差异；SEP2/AGL4、SEP3/AGL9和PI-1的cis-eQTLs会导致雄蕊数目显著差异；SEP2/AGL4和SEP3/AGL9的cis-eQTLs会导致心皮数目显著差异。上述结果通过不同发育时期花芽的转录组进行了验证，并提出了牡丹花器官数量变异调控网络模型。牡丹花不仅可以观赏，也是食品和化妆品原料，同时心皮数目影响种子产量，花器官数目群体水平变异机制研究，有助于理解牡丹花开富贵寓意特征，为解析驯化过程中花器官数量变异的遗传基础和产量调控提供思路，并为高产优质育种奠定理论基础。

 图1 基于119个品种的花器官数目聚类、候选基因表达模式及cis-eQTL引起的表型变异

图2 牡丹花器官数目变异调控网络模型

中国科学院植物研究所助理研究员彭丽平和李旸为该论文的共同第一作者，中国科学院植物研究所舒庆艳研究员和刘政安研究员为该论文的共同通讯作者。中国科学院植物研究所已经毕业的硕士生谭万庆、在读硕士生吴尚蔚、博士后佟宁宁、青岛农业大学的郝青副教授和洛阳农林科学院牡丹研究所的王占营正高级工程师也参与了该项工作。该研究得到了国家自然科学基金项目（32072065）的资助支持。